Эндомитоз и соматическая полиплоидия. Политения: политенные хромосомы


ГБПОУ «Шадринский политехнический колледж»
Машиностроительное отделение
Эндомитоз и соматическая полиплоидия.
Политения: политенные хромосомы
Гомзикова Юлия Владимировна,
студентка 263 группа,
специальность «Технология машиностроения».
Руководитель Прокопьева О.В.
Шадринск 2015
Эндомитоз (от греч. ένδον внутри и др.-греч. μίτος нить) процесс
удвоения числа хромосом в ядрах клеток многих протистов, растений и
животных, за которым не следует деления ядра и самой клетки.
В процессе эндомитоза (в отличие от многих форм митоза) не происходит
разрушения ядерной оболочки и ядрышка, не происходит образование веретена
деления и не реорганизуется цитоплазма, но при этом (как и при митозе)
хромосомы проходят циклы спирализации и деспирализации.
Повторные эндомитозы приводят к возникновению полиплоидных ядер,
отчего в клетке увеличивается содержание ДНК.
Также эндомитозом называют многократное удвоение молекул ДНК в
хромосомах без увеличения числа самих хромосом; как результат образуются
политенные хромосомы. При этом происходит значительное увеличение
количества ДНК в ядрах.
Соматическая полиплоидия представляет явление ненормированного
умножения целых геномов в соматических клетках тех или иных тканей у
организмов, развивающихся из обычной диплоидной зишты.
Соматическая полиплоидия общебиологическое явление. Уже сам
факт широкого распространения у различных животных и растений
свидетельствует о неслучайности этого феномена и его определенной роли в
развитии тканей.
В ряде работ даже делается заключение об эволюционно-стратегическом
значении соматической полиплоидии (Nagl, 1976, 1978; Barlow, 1978; Бродский,
Урываева, 1981; Brodsky, Uryvaeva, 1985).
Политенные хромосомы гигантские скопления объединённых
хроматид, возникающие в некоторых типах специализированных клеток.
Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных
желёз личинок Drosophila melanogaster.
Репликация ДНК в этих клетках не сопровождается делением клетки, что
приводит к накоплению вновь построенных нитей ДНК. Как клетки, так и
политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает
наблюдение и позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы.
Впервые политенные хромосомы были описаны Е. Бальбиани в 1881 году
в клетках слюнных желёз представителя рода Chironimus из семейства комары-
звонцы (Chironomidae). Тем не менее, природа этих структур не была
доподлинно известна до их изучения у D. melanogaster Эмилем Хайтцем и
Хансом Бауэром в начале 1930-х.
В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок
двукрылых (Diptera) в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов
(например, у Sciara), а также у некоторых растений в ядрах синергид
(например, гороха (Pisum)).
Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы
обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в
1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих
интерфазных клеток (как половых, так и соматических).
Так, у личинок D. melangaster общая длина четырёх пар хромосом в
слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта
величина равна 7,5 мкм.
Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются
вследствие их максимальной деспирализации и многократного
воспроизведения хромосом без их последующего расхождения, то есть они
образуются как результат эндомитоза.
Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность,
обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем
хромомер.
В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный
неактивный хроматин, в то время как светлые полосы указывают на участок с
повышенной транскрипционной активностью.
Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков
объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все
особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок,
становятся выраженными более контрастно.
По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских
гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной
соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов
расположены строго параллельно и тесно сближены. Такая конъюгация не
характерна для подавляющего большинства соматических клеток.
Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году
Кэлвином Бриджесом, и она широко используется и по сей день.
Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность
чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для
изучения их перестроек и характера конъюгации.
Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна
для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была
получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них
также можно изучать общую структуру хроматина.
Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать
личинок комаров-звонцов (Chironomid), которых другим способом отличить
сложно.
В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается
формированием т. н. пуфов характерных вздутий определённых дисков,
образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На
активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение
3
H-
уридина в районе пуфов.
Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках
термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные).
Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и
исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии
со стадией развития.
Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых
являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки экдизон.
Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними
пуфами, на развитие более поздних пуфов.
Таким образом, образование пуфов является ярким примером
дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса
является формирование хромосом типа ламповых щёток.
Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные
хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают их
экспрессию.
Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых
специализированной клетке белков.
Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster хромосомы
подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать
большое количество клейкого вещества до окукливания.
В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных
вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и
кишечника, приводит к возникновнении мутации Bar, проявляющеся в
изменении формы глаза.
Источник:
1. Предмет клеточной биологии - http://zavantag.com/docs/427/index-
2013145.html?page=6 (время обращения: 07.02.2015)